Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll.Arg.

  • Authority

    Secco, Ricardo de S. 2004. (Euphorbiaceae) (, e ). Fl. Neotrop. Monogr. 93: 1-194. (Published by NYBG Press)

  • Family

    Euphorbiaceae

  • Scientific Name

    Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll.Arg.

  • Type

    Tipo.  Brasil. Rio de Janeiro: Serra do Mar, s.d. (fl. pist., fr), Gardner 617 (neó-tipo, G, designado por Webster & Huft (1988); isótipos, BM, GH, P, W).

  • Synonyms

    Antidesma triplinervium Spreng., Alchornea triplinervia var. genuina Müll.Arg., Alchornea nemoralis Mart., Alchornea triplinervia var. nemoralis Pax & K.Hoffm., Alchornea janeirensis Casar., Alchornea triplinervia var. janeirensis (Casar.) Müll.Arg., Alchornea parvifolia Miq., Alchornea triplinervia var. parvifolia (Miq.) Müll.Arg., Alchornea parvifolia Miq., Alchornea intermedia Klotzsch ex Benth., Alchornea psilorhachis Klotzsch ex Benth., Alchornea glandulosa var. parvifolia Benth., Alchornea triplinervia var. laevigata Müll.Arg., Alchornea rotundifolia Moric. ex Baill., Alchornea nemoralis var. psilorhachis Baill., Alchornea nemoralis var. parvifolia Baill., Alchornea nemoralis var. rotundifolia Baill., Alchornea nemoralis var. lanceolata Baill., Alchornea triplinervia var. lanceolata (Benth.) Müll.Arg., Alchornea triplinervia var. genuina Müll.Arg., Alchornea triplinervia f. psilorhachis Müll.Arg., Alchornea triplinervia var. crassifolia Müll.Arg., Alchornea nemoralis var. intermedia Baill., Alchornea triplinervia f. intermedia Müll.Arg., Alchornea triplinervia var. tomentella Müll.Arg., Alchornea triplinervia var. iricuranoides Chodat & Hassl., Alchornea triplinervia var. boliviana Pax & K.Hoffm., Alchornea acroneura Pax & K.Hoffm., Alchornea brevistyla Pax & K.Hoffm., Alchornea obovata Pax & K.Hoffm., Alchornea triplinervia var. trinitatis L.Riley

  • Description

    Species Description - Arbustos, arvoretas ou árvores, raro lianas (coletada em Caiena) 1-35 m, DAP 5-100 cm. Ramos pubescentes ou pulverulentos, glabros na maturação. Folhas palmatinérveas, pecíolos 0.2-7.5 cm, avermelhados, canaliculados, pubescentes ou pulverulentos, glabrescentes; limbos de tamanhos e formas muito variados, 1-17(19) x 1-9(-10) cm, ovais, elípticos, lanceolados, obovais, orbiculares, elíptico-ovais, elíptico-obovais, elíptico-lanceolados, elíptico-oblongos, a oboval-lanceolados, discolores, cartáceos a subcoriáceos, ápices obtusos, agudos, mais raro acuminados, raríssimos retusos, bases arredondadas a cuneadas, glândulas 2-4 ou mais, de formas variadas (basicamente arredondadas à elípticas), margens delicadamente a acentuadamente crenado-glandulosas, raro apenas onduladas; estipulas 0.5-1 mm, sagitadas, pilosas, caducas; faces adaxiais com nervuras impressas, planas ou levemente proeminentes, indumento de tricomas estrelados mais concentrado nas nervuras; faces abaxiais com nervuras discretamente proeminentes, pulverulentas a glabrescentes, indumento de tricomas estrelados mais concentrado nas nervuras, às vezes com glândulas esparsas em toda a lâmina, do-mácias crateriformes ou pouco escavadas, com tricomas estrelado-dentríticos ou apenas estrelados na junção da nervura principal com as secundárias, algumas vezes com as demais nervuras. Plantas dioicas, raríssimo monoicas (Oliveira 718, Paraná). Plantas masculinas com inflorescências em racemos isolados ou em fascículos, algumas vezes em panículas, 2-17 cm, axilares, raro terminais ou caulifloras, na base brácteas várias, 0.5-1.5 mm, sagitadas, pilosas, flores dispostas em glomérulos multiflorais, as raque pubescentes ou tomentosas. Flores estaminadas curto-pediceladas, pedicelos 0.5-1 mm, bractéolas ca. 0.5 mm, escamiformes, pubescentes; lobos do cálice 2(-3), 1-1.5 mm, glabros; estames (5-6-)8, 1-1.5 mm, concrescidos pelas bases, com um tufo de tricomas estrelados no centro do androceu, às vezes ausente. Plantas femininas com inflorescências em racemos axilares ou terminais, às vezes agrupadas em 2 (ou 3), 2-14 cm compr., flores isoladas, raro aos pares, a raque cilíndrica, pubescente. Flores pistiladas com pedicelos 0.5-1 mm, bractéolas 0.5-0.7 mm, sagitadas, pilosas; cálice gamossépalo, lobos (3-)4,0.5-1.5 mm, sagitados, pilosos, ovário 1-1.5(-2) X 1.2-1.5(-2) mm, subgloboso a piriforme, tomentoso, pubescente ou glabro (visto em coleções amazônicas), 2(-3)-locular, estiletes 2(-3), 4-15 mm, livres ou concrescidos por 0.5-1 mm na base, filiformes, ápices inteiros, pubescentes ou esparso-pubescentes, quase glabros na face externa, glabros, (raríssimo pilosos— Jesus 2011, Rio de Janeiro; Santos 568, Bahia) e levemente rugosos ou lisos na interna. Fruto 0.5-13 cm diâm., elíptico, rosados em fase jovem, negros em material seco, mericarpos 2(-3) ou apenas 1 (por aborto de 1 semente), pubescentes ou glabros; sementes 2(-3), 0.5-0.6 X 0.5-0.6 cm, ovais, globosas a elípticas, sarcotesta carnosa, vermelha ou alaranjada, levemente muricada.

  • Discussion

    E interessante notar que, apesar de ser bem representada no sul do Brasil, A. triplinervia não ocorre no Uruguai, conforme verifica-se em Lombardo (1964). Pela vasta coleção analisada, verifica-se que a espécie apresenta flores e frutos em todos os meses do ano. Para o sul do Brasil, Smith et al. (1988) registraram a floração de setembro a março, enquanto no sudeste Cordeiro (1992a) e Oliveira et al. (1988) assinalam a floração entre abril e julho, e entre setembro e março, respectivamente. Na reserva da CUASO (USP), onde a espécie é representada por árvores bem altas (ca. 15 a 20 m alt.), acompanhou-se 10 indivíduos de A. triplinervia (Tabela X), não sendo observado qualquer indivíduo em floração durante o ano de 1991; entretanto, Erica Hasui, mestra em Zoologia-USP (com. pessoal) encontrou frutos da espécie em outubro de 1992, os quais provavelmente seriam dispersados por pássaros. Entre os meses de julho a outubro, verificou-se um período de queda de folhas e rebro-tamento (mudança foliar) da espécie. Segundo Smith et al. (1988), a espécie é heliófita ou de luz difusa, ocorrendo em variados tipos de solos.

    Nomes Vulgares e Usos. A espécie apresenta uma série de nomes vulgares, especialmente no Sudeste e Sul do Brasil, sendo que aqui selecionou-se alguns deles por Estado. Brasil: “tinteiro” (Amazonas); “amorarana,” “tanheiro” (Mato Grosso do Sul); tapiá, tapiá-mirim, tapiá-guaçu (Rio de Janeiro); “boieiro,” “caixeta,” “tapiá,” “tapiá-guaçu,” “tapiá-mirim” (São Paulo), “tapiá,” “guaçatunga,” “amorão” (Paraná); “tamanqueiro,” “pau-de-tamanco,” “pau-de-tanho,” “tanheiro,” “tapiá-guaçu” (Santa Catarina); “tapiá,” “tanheiro” (Rio Grande do Sul). Smith et al. (1988) relacionaram também os seguintes nomes vulgares para a espécie: “tapiá-vermelho,” “jangada,” “pau-jangada,” “algodoeiro,” “tapiaeiro,” “tanaeiro,” e “canela-raposa”. Nos demais países, as denominações populares são as seguintes. Argentina: “guampito,” “mora blanca,” “palo macho,” “tapiá-guazu-y”. Colômbia: “saramano”. Equador: “bayán,” “íchilla panga ushpa muyu” (small leaved grey fruited tree), “jatum ushpa muyu yura” (big grey fruited tree). Guiana: “cassava wood,” “kanaküdiballi”. Paraguai: “chipa,” “chipa-rupa,” “mora blanca,” “tapia guasu’y,” “tapia guazú”. Peru: “cocopano,” “mojara,” “mojarra,” mojada caspi,” “purma caspi,” “palo paloma blanco,” “palo paloma rosada de monte real,” “rata micuna,” “zancudo caspi”. Suriname: “hooglandpanta,” “ko-saba hoedoe,” “basra bebe,” “matoe groégroé,” “kjer-aporan,” “kannekedie ballie,” “koereroe,” “naporan,” “moetoesirian”. Trinidad e Tobago: “honey wood,” “red honeywood”. Venezuela: “muniate,” “tusiyek” (região Ptari-tepui).

    Quanto aos seus usos, de acordo com Smith et al. (1988) a madeira é amplamente empregada como ta-buado em geral, frontais de casas, caixotaria, forro, tamancos e muletas, não servindo para obras externas porque apodrece facilmente pois a madeira é leve e de resistência mecânica muito baixa, e além disso, é muito atacada por cupins. Lopez et al. (1987) destacam-na como apta para a fabricação de pasta celulósica. De acordo com Williams (1936), no Peru a madeira de A. triplinervia não tem uso específico, enquanto no Brasil, Lorenzi (1992) indica a árvore “para reflorestamentos heterogêneos de áreas degradadas de preservação permanente”. Na Amazônia, há referências à utilidade da espécie nas coleções de Smith et al 3138 (“wood soft, with good mechanical properties”), Treacy & Alcorn 235 (“sapling, in manioc patch used as firewood when mature”), e Zent 108521 (“edible fruit, usually eaten with casabe”).

    Alchornea triplinervia é a espécie de mais ampia distribuição geográfica do gênero e apresenta urna considerável variação na forma e no tamanho das folhas. Tal variação, associada com outras como maior ou menor consistência foliar, forma e rigidez dos dentes foliares, tamanho e indumento do pecíolo, arranjo e indumento das inflorescências foram as características usadas por Müller (1866) para dividir a espécie em sete variedades. Posteriormente, Müller (1873) estabeleceu A. triplinervia var. tomentella, com base na variação das características acima citadas. Pax & Hoffmann (1914) aceitaram quase todas as variedades propostas por Müller (1866, 1873), à exceção de A. triplinervia var. gemina, a qual foi sinonimizada à A. triplinervia var. nemoralis. Naquele trabalho, Pax & K. Hoffmann (1914) estabeleceram também A. triplinervia var. boliviana e forneceram uma chave para separar as variedades, utilizando basicamente os mesmos caracteres já usados por Müller (1866).

    Posteriormente, vários autores realizaram estudos envolvendo a taxonomia de Alchomea triplinervia, a grande maioria não reconhecendo as suas variedades. Entre esses autores, Lourteig & O’Donell (1942) consideraram apenas A. triplinervia para a Argentina; Macbride (1951), estudando a flora do Peru assim se referiu às variedades de A. triplinervia: “mostly are not clearly defined and fail to indicate the typical characters”; Jablonsky (1967) ao citar A. triplinervia para a Guayana comenta: “the extreme variability in size of leaves has caused the creation of many unnecessary new names” para a espécie; Tressens (1981), tratando novidades taxonómicas da Flora de Corrientes, Argentina, considera apenas A. triplinervia; Webster & Huft (1967), em um tratamento dado às Euphorbiaceae do Panamá consideram apenas A. triplinervia; Cordeiro (1989), Cordeiro (1992b) e Cordeiro (1992a), estudando respectivamente as Euphorbiaceae para as regiões das Fontes do Ipiranga (São Paulo), Ilha do Cardoso (São Paulo) e Serra do Cipó (Minas Gerais), considerou apenas Alchornea triplinervia.

    Outros autores aceitaram uma ou outra das variedades propostas para A. triplinervia, como por exemplos: Lanjouw (1931), que aceitou A. triplinervia var. laevigata para o Suriname; Steyermark et al. (1957), que aceitaram A. triplinervia var. parvifolia para a Venezuela; Smith & Downs (1959) e Smith et al. (1988), que consideraram A. triplinervia var. triplinervia e A. triplinervia var. janeirensis para o sul do Brasil; Harley & Simmons (1986), que aceitaram A. triplinervia var. janeirensis e A. triplinervia var. parvifolia para a Bahia; Oliveira e tal. (1988), que consideraram A. triplinervia var. triplinerviae A. triplinervia var. janeirensis para o Rio de Janeiro; e Méroz (1990), que cita A. triplinervia var. crassifolia para a Amazônia Peruana. Deste grupo, apenas Oliveira et al. (1988) apresentaram justificativa com base em características morfológicas externas e internas para considerarem as duas variedades como válidas.

    Com relação à variação no tamanho, forma e consistência das folhas, dados que serviram como as principais características para dividir A. triplinervia em variedades, por Müller (1866, 1873) e Pax & Hoffmann (1914), após a análise de inúmeros materiais (cerca de 300 amostras), ao longo de toda a distribuição geográfica e dos tipos dos táxons sinonimi-zados, considerou-se de pouco valor taxonômico. Isto porque é possível encontrar praticamente toda a amplitude de variação foliar nas mais diversas áreas de ocorrência da espécie, não havendo qualquer separação ou isolamento que justifique propor categorias in-fraespecíficas para o táxon, conforme pode ser constatado nos exemplos que serão dados a seguir.

    Nos materiais (Braga 2386, Krapovickas et al. 23217 e Strang 198) coletados na restinga, no Rio de Janeiro, observou-se que há uma acentuada tendência a apresentar as folhas do tipo elípticas e/ou elíptico-lanceoladas; apesar disso, as coleções Hoehne 5746 e Gardner 5612 no mesmo Estado e tipo de ambiente apresentaram folhas lanceoladas e ovadas ou ainda basicamente ovadas (Jesus 2011). Todas essas coleções são provenientes de arbustos ou arvoretas de no máximo 3 m de altura. Em São Paulo, na restinga da Ilha do Cardoso, o material Barros 1973 refere uma árvore de 8 m de altura, com folhas elípticas e elíptico-lanceoladas; já Ferreira 312, no mesmo tipo de ambiente, refere uma árvore de 15 m de altura com folhas ovais e largas; Barros 2003, ainda na ilha do Cardoso, em beira de estrada, refere uma árvore de 5 m de altura, com folhas ovais, largas, e também elípticas, enquanto De Grande & Lopes 347 refere uma árvore de 7 m de altura, próxima ao laboratório da referida ilha, com folhas tipicamente elíptico-lanceoladas. Há outros exemplos, como nos materiais Ratter & Arjent 4942 (São Paulo, cerrado, árvore de 12 m, folhas ovais, largas); Leitão et al. 1443 (São Paulo, mata secundária, árvore de 5 m, folhas ovais e elípticas); Lindeman & Haas 3260 (Paraná, beira de estrada, árvore de 10 m, folhas ovadas, orbiculares e elípticas); Tessmann MB 3558 (Paraná, restinga, árvore de 20 m, folhas elípticas, elíptico-oblongas e obovadas). Vernet (1962), estudando a variação foliar em populações de Smilax aspera L. concluiu que tais variações estão relacionadas à idade dos indivíduos, ou seja, nos mais velhos são comuns folhas cordiformes, enquanto nos mais jovens as folhas são lanceoladas e hastadas; portanto, são de natureza genotípica e não constituem táxons diferentes. O autor enfatiza que muitas vezes a degradação ambiental destrói os órgãos aéreos da planta, que em conseqüência exibem folhas sempre jovens, de formas diferentes daquelas encontradas em indivíduos que não foram sujeitos à degradação; prosseguindo, afirma que a luz pode influenciar o polimorfismo, sendo necessários estudos pormenorizados para melhor explicar essa influência. No caso de A. triplinervia, acredita-se que talvez um trabalho ecológico e fisiológico mais detalhado possa fornecer melhores evidências sobre a variação foliar da espécie.

    Analisando-se uma vasta coleção de A. triplinervia procedente do Caribe, América Central, e América do Sul, aqui incluindo as Guianas, Amazônia brasileira e extrabrasileira, nordeste, centro-oeste, sudeste, e sul do Brasil, Paraguai e Argentina detectou-se duas características que pareciam muito importantes nas amostras da Amazônia: inflorescências estaminadas em racemos axilares, formando fascículos (em geral densos), e ovários glabros. As folhas praticamente não variam em forma e tamanho nas coleções amazônicas. Entretanto, encontrou-se coleções amazônicas também com ovários pilosos [(Ribeiro 15.333 (760), Silvia et al 7142 e Rosa 678)], semelhantes ao padrão encontrado nas demais regiões do Brasil, Argentina, e Paraguai; e ovários pubescentes ou esparso-pubescentes (Prance et al. 10746, Cogollo et al. 3800 e Daly et al. 4249). É interessante notar que, na Serra do Aracá, a coleção Silva et al. 7142 apresenta uma amostra de A. triplinervia com ovário piloso, enquanto Cordeiro 165 apresenta ovário glabro; no Acre, Rosa 678 representa uma amostra com ovário piloso, enquanto Campbell et al. 12777 apresenta ovário glabro, no Amazonas. O material Daly et al. 4249 representa uma amostra com ovário pubescente, enquanto Ribeiro 15333 (760) apresenta ovário piloso e Ducke 1559 ovário glabro. Segundo Lanjouw (1931), A. triplinervia apresenta ovário piloso ou glabro no Suriname. O material Cowan & Simmonds 1204 representa uma amostra de A. triplinervia com ovário pubescente, enquanto Broadway 5918 apresenta ovário glabro; ambos os materiais são de Trinidad.

    Com relação à inflorescência estaminada, cujos racemos se dispõem em fascículos axilares na Amazônia, referida característica nem sempre é constante, como atestam as coleções Cid & Lima 3488 (Amazonas), Oldeman T-86 (Caiena), Croat 17516 (Peru), Klug 2832 (Peru), Prance et al. 4421 (Roraima), Spruce 2117 (Amazonas) e Fróes 21552 (Amazonas), as quais podem apresentar, na mesma amostra, inflorescências em racemos isoladas e/ou pareadas ou em fascículos mal definidos. Pax & Hoffmann (1914) salientaram que a inflorescência estaminada de A. triplinervia pode ser solitária ou fasciculada.

    Portanto, as características ovário glabro e inflorescência estaminada em fascículos não se mantêm constantes nas amostras de A. triplinervia da Amazônia, sendo portanto de pouco valor taxonómico para estabelecer qualquer categoria infraespecífica com padrão amazônico.

    Pax & Hoffmann (1914) descreveram A. brevistyla para o Peru, salientando que suas principais características seriam a inflorescência pistilada em racemo, solitária ou fasciculada, ovário glabro e estiletes curtos, as quais a diferenciavam de A. acutifolia. Analisando-se o tipo de A. brevistyla verificou-se que tratava-se de A. triplinervia, apresentando as características acima discutidas para as plantas da Amazônia e que não se mantêm constantes, podendo variar até mesmo em uma mesma amostra. Inclusive os estiletes curtos, os quais serviram de base para a criação do epíteto específico, podem variar em tamanho da mesma forma como variam os tamanhos dos estiletes nos espécimes extra-amazônicos. Pelo exposto, A. brevistyla foi sinonimizada com A. triplinervia, conforme já havia sido sugerido por Williams (1936). Vale salientar que, ao descrever A. brevistyla, Pax & Hoffmann (1914) afirmaram desconhecer as flores estaminadas; entretanto, no presente estudo estas foram analisadas, constatando-se que em nada diferem daquelas de A. triplinervia, a não ser quando as inflorescências formam densos fascículos, o que não se mantém constante nos espécimes da Amazônia.

    Pax & Hoffmann (1914) também descreveram A. obovata para a Colômbia e A. acroneura para o Peru, enquanto Riley (1925) descreveu A. triplinervia var. trinitatis para Trinidad, táxons que aqui estão sendo sinonimizados à A. triplinervia por apresentarem características morfológicas dessa espécie, tais como folhas geralmente elípticas, lanceoladas a oval-lanceoladas, inflorescências pistiladas axilares e terminais, com a raque pubescente a glabrescente, e ovário pubescente a tomentoso.

    Sprengel (1821) ao descrever Antidesma tripliner-vium, basônimo de Alchornea triplinervia, não citou uma coleção como tipo da espécie. Webster & Huft (1988) baseando-se nas coleções citadas por Müller (1866) para A. triplinervia var. genuina f. psilorachis (Sellow s.n. e Gardner 617), designaram o material Gardner 617 (G, herb. Prodromus-microficha) como neótipo de Antidesma triplinervium.

    Uma característica importante de A. triplinervia aqui detectada em todas as regiões estudadas e que foi assinalada, mas não desenhada, por Méroz (1990) para o Peru, é a presença de tricomas estrelados no centro do androceu, característica esta presente também em A. latifolia e A. grandis.

    Alchomea triplinervia apresenta maior afinidade com A. grandiflora, o que será destacado nos comentários daquela espécie.

    Distribution and Ecology: Alchornea triplinervia apresenta ampla distribuição em diversos ecossistemas como mata de terra firme, mata atlântica, mata de várzea, matas (ou bosques) secundárias(o) como a capoeira e o capoeirão, mata de capão, além de restinga, cerrado, cerradão, margem de rio, caatinga e campo limpo (amazônicos), beira de estrada, brejo, e campo rupestre. Ocorre em Trinidad e Tobago, no Panamá, Colômbia, Venezuela, Guiana, Suriname, Guiana Francesa, Equador, Peru, Brasil (abrangendo os Estados de Roraima, Amazonas, Acre, Rondônia, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Goiás, Pernambuco, Bahia, Minas Gerais, Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul), Bolívia, Paraguai, e Argentina, desde o nível do mar ou em altitudes que variam entre 10-2600 m.

  • Distribution

    Misiones Argentina South America| Santa Catarina Brazil South America| Coclé Panamá Central America| Magdalena Colombia South America| Putumayo Colombia South America| Santander Colombia South America| Amazonas Venezuela South America| Apure Venezuela South America| Bolívar Venezuela South America| Mérida Venezuela South America| Zulia Venezuela South America| Guyana South America| Suriname South America| Morona-Santiago Ecuador South America| Napo Ecuador South America| Loreto Peru South America| Acre Brazil South America| Amazonas Brazil South America| Espirito Santo Brazil South America| Goiás Brazil South America| Mato Grosso Brazil South America| Minas Gerais Brazil South America| Paraná Brazil South America| Pernambuco Brazil South America| Rio de Janeiro Brazil South America| Rio Grande do Sul Brazil South America| Rondônia Brazil South America| Roraima Brazil South America| São Paulo Brazil South America| La Paz Bolivia South America| Cordillera Paraguay South America| Paraguay South America| Cayenne French Guiana South America| Alto Paraná Paraguay South America| Trinidad and Tobago South America|